甘肃洮河国家级自然保护区管护中心，甘肃 卓尼 747600

摘要：植被垂直地带性分布是山地植被的显著特征。本文着重以工作实践取得的资料数据为依据，自下而上将洮河保护区植被划分为山地落叶阔叶混交林带、山地针阔叶混交林带、亚高山寒性针叶林带、高山灌丛草甸带、高山流石滩稀疏植被带，并分别叙述了各带植物结构组成，进而从各个角度对植被资源特征做出了八方面的讨论和分析，总结出保护区的植被垂直分布具有鲜明的特色，带普层次分明，阴坡阳坡差别很大，各带普具有不同的植物种类和内部结构，植物物种资源价值处在不同的生态位发挥着持久的生态功能。提出了保护区的中心任务就是让一切生物彻底回归它的自然属性，推动植被向顶级群落演替是实现保护效果最大化的终极目标的基本观点。

关键词：植被；垂直分布带；特点分析

0 引言

林学专业把研究植被的分布规律通常分为水平地带性分布和垂直地带性分布，分别从水平(经度和纬度)方向和垂直（海拔）方向研究各自的特点。

植被垂直地带性分布是山地植被的显著特征。这是因为从山麓到山顶,在气温、湿度、风力、光照、土壤等环境因子的综合作用下,致使植被随海拔升高依次呈带状分布，其植被带大致与山体的等高线平行,并有一定的垂直厚度,把这种植被分布规律称为植被分布的垂直地带性^［1］。

本文欲以实际调查林草植被资源工作实践为支撑，通过采集大量植物标本，用获得的一系列数据信息作为依据，着重讨论洮河保护区植被的垂直地带性分布的规律和特点。

1 保护区植被垂直分布带的划分及背景。

《甘肃洮河自然保护区科学考察报告》^［2］一书将洮河保护区植被垂直分布自下而上分为5个带，即海拔2100-2300米为山地落叶阔叶混交林带；2300-2700米为山地针阔叶混交林带；2700-3600米为亚高山寒性针叶林带；3600-4000米为高山灌丛草甸带；4000-4200米为高山流石滩稀疏植被带。海拔大于4200米，基本就是高山裸岩。

以这个划分方法作为基础展开讨论，主要原因是2005年由甘肃省人民政府批准成立的甘肃洮河省级自然保护区于2009年升格为甘肃洮河国家级自然保护区后，面积由470017 hm²调整为287759hm²,处于洮河下游的低海拔（2100-2300米）山地阔叶混交林带区域已被核减掉，现在保护区保留部分是为洮河中游中高海拔区域，虽然面积变小了，但是以前有关植被垂直分布带的划分方法仍然是科学正确的。它是在经过深入调查基础上根据不同的植被类型所处的海拔高度不同而进行划分的，客观准确地反映了各海拔梯度分布的植物习性以及种类数量的多寡。垂直分布带的界限恰似地形图上的两条等高线，线之间的植被特征和类型相对一致，并与另一个分布带存在明显的区别和不同。故本文亦照此法展开讨论。

而保护区大的地形地貌所覆盖的植被属于山地草甸草原及暗针叶林复合区。随着海拔梯度变化、生境条件的不同，形成了明显的垂直带普和明显的阴阳坡差异。在山原剥蚀面上，森林呈岛状镶嵌分布于高山草原草甸之中，呈现出“阴坡林、阳坡草”的植被自然景观。

2 各垂直分布带植被涵盖的植物分布情况

根据2021-2022年植物本底资源调查记录的1108份采集标本海拔高度信息数据，以保护区划分的5个植被垂直分布带海拔区间为基础，分别将各个带内采集到的植物种类数量列表统计，其结果见表1《不同海拔植物分布数量统计表》。表中将不同植被带所处的海拔区间采集的植物标本按照科、属、种分类和植物资源性质乔木、灌木、草本进行了数量统计，以数据形式表达了各个带普植物数量、组成结构上的变化，便于文中更加深入分析讨论其内在的联系及特征。

（1）山地落叶阔叶混交林带（2100-2300米）

保护区海拔最低点卓尼县木耳镇多坝村为2450米，这个带被调整到现有保护区范围以外而实际不存在，故不讨论。

（2）山地针阔叶混交林带（2300-2700米）

该带分布着67科183属290种植物，其中乔木14种、灌木47种、草本229种，占标本总种数的26.17%。其中大于10个种的科、属有：蔷薇科为12属31种；菊科17属30种；禾本科16属20种；豆科7属17种；毛茛科8属15种；百合科7属10种。其它科植物种类不足10种。下部阴坡为落叶阔叶混交林，阔叶树种占优势，主要有山杨、白桦、红桦等，林下灌木种类较多，主要有华西箭竹、忍冬、荚蒾、（灌木）柳、栒子、小檗、蔷薇较多，其间有油松、落叶松混生；中上部以青杄（细叶云杉）、粗枝云杉为主与山杨、红桦、白华组成混交林。本带阳坡为锦鸡儿属、沙棘、蒙古绣线菊、李、小卫矛、红花岩生忍冬、甘青鼠李、光果莸、匙叶小檗、珍珠梅、绣线菊、西康扁桃等灌木和以蒿类禾草为主的草本植物组成的灌丛草原。

表1  各垂直分布带植物分布情况

（3）亚高山寒性针叶林带（2700-3600米）

该带分布着73科279属713种植物，其中乔木24种、灌木95种、草本594种，占标本带种数的64.35%。超过20个种的科有菊科37属97种；玄参科8属49种；毛茛科18属47种；蔷薇科16属46种；豆科12属37种；虎耳草科8属33种；龙胆科5属27种；伞形科16属24种；百合科11属21种。10-20种的科有12个，分别是报春花科、唇形科、禾本科、景天科、兰科、廖科、忍冬科、十字花科、石竹科、杨柳科、罂粟科、紫草科。其它科植物种类不足10种。

在亚高山区域，植被主要分布于阴坡、半阴坡。包括寒温性落叶针叶林和寒温性常绿针叶林2各亚带。

寒温性落叶针叶林（亚）带主要在大峪林区的八十里沟、阿角沟、阿角小沟、一线天这些沟系海拔3000米以上分布着大面积的红杉林，是构成这个亚带的主体部分。林带下部混生有巴山冷杉和紫果云杉。灌木层主要有红毛杜鹃、峨眉蔷薇、红脉忍冬、瘤糖茶藨子、鲜卑、洮河柳、奇花柳、锐齿臭樱等。

其余广大区域海拔2700-3600米山地主要是寒温性云冷杉常绿针叶林。其中海拔2700-3000米为云杉林带，以紫果云杉、粗枝云杉、青杄为主，紫果云杉主要集中在本带的上部，并与冷杉组成针叶混交林，青杄多分布于下部，常与粗枝云杉组成共优群落，青海云山分布面积相对较少。云杉林里面常有红桦、白桦、山杨等树种混生，尤其是云杉林破坏之后，红桦、白桦、山杨作为先锋树种首先侵入形成阔叶林，在很长时期难以被针叶林演化替代。同冷杉林相比，云杉林中下木几乎没有杜鹃，而华西箭竹发育较为普遍，其余灌木与冷杉林相似，种类和数量有所增加，林下苔藓层比较发育；海拔3000-3600米为冷杉林带，建群种为岷江冷杉、巴山冷杉，下部常与紫果云杉、青海云杉混生。灌木层以杜鹃为主，苔藓层较厚达30厘米左右，林下干燥，禾本科、苔草及其它各类杂类草本较发育。

阳坡、半阳坡除小面积由大果圆柏、祁连圆柏、方枝柏、密枝圆柏、垂枝香柏、刺柏组成的柏科植物乔木林以外，大面积都是灌丛或草地。禾本科、苔草属、嵩草属、菊科、伞形科、唇形科、豆科、蔷薇科、毛茛科、玄参科、蓼科、龙胆科植物构成山地草原草甸的主体，种类繁多，结构复杂，形成高原地带典型的草原草甸地貌。沙棘、金露梅、高山绣线菊、锥花小檗、山生柳等组成品种不同、形态各异、片状分布的高山灌丛，与草原草甸交错镶嵌。

（4）高山灌丛草甸带（3600-4000米）

该带分布着30科55属96种植物，没有乔木、有9种灌木、87种草本，占标本种数的8.67%。其中种类较多的有菊科5属11种、虎耳草科1属8种、罂粟科2属7种、毛茛科5属7种、蔷薇科2属6种、龙胆科3属6种、杨柳科1属6种、石竹科和玄参科各5种。

本带地处高山，常年气候寒冷，年平均气温低于0℃，植被主要以耐寒的植物种类组成，大部分以地下芽或种子越冬。

灌丛主要分布在3800米以下，局部可至4000米，如光盖山的垫柳灌丛可达4030米，也常延伸到3500米以下，嵌入冷杉林内。灌丛可分为高山落叶阔叶灌丛和高山常绿革叶灌丛2大类型。高山落叶灌丛主要分布于3800米以下，阴坡主要分布杯腺柳灌丛、山生柳灌丛、银露梅灌丛，灌丛盖度较大；阳坡主要以鬼箭锦鸡儿灌丛、金露梅灌丛、高山柏灌丛等为分布状态，盖度较小，并与高山草甸镶嵌分布。高山常绿灌丛分布较落叶灌丛高，上限可达海拔4000米，多分布于阴坡、半阴坡，阳坡分布相对较少，呈大片状与高寒草甸镶嵌分布。主要由杜鹃属植物组成。群落类型包括密枝杜鹃灌丛、烈香杜鹃灌丛、头花杜鹃灌丛、陇蜀杜鹃灌丛、千里香杜鹃灌丛。在海拔4000米以上尚存在以地面芽越冬的特殊落叶阔叶灌丛——扇叶垫柳、卵小叶垫柳组成的灌丛。

高山草甸分布极广，海拔可升至4100米，在本带面积超过了灌丛分布面积。主要群落类型有矮嵩草草甸、小嵩草草甸、珠芽蓼草甸、圆穗蓼草甸、风毛菊草甸。上部主要为禾本科草类草甸、嵩草类草甸为建群种。除建群种以外，常见的植物有珠芽蓼、圆穗蓼、高山唐松草、龙胆、绿绒蒿、隐瓣山金梅、景天、甘肃雪林芝、福禄草、垫状点地梅、五叶双花委陵菜、雅江点地梅等；下部主要为风毛菊类、蓼类草甸，群落植物组成丰富，以杂草为主，除建群种以外，常见植物有莎草科的小嵩草、矮嵩草、线叶嵩草和禾本科的垂穗披碱草、早熟禾、高羊茅等植物，以及高山唐松草、马先蒿、苔草、委陵菜、各种风毛菊、藁本、棱子芹、多种龙胆、喉毛花等。此外，还有甘肃蚤缀、垫状点地梅组成的垫状植物群落。

（5）高山流石滩稀疏植被带（4000-4200米）

主要位于迭山主脊岩石裸露带下部因自然作用力形成的流石滩区域。沟槽、岩石罅隙、坑窟、洼地、岩体背面、碎石堆缝隙等处易于聚集细沙尘粒，给植物生长提供了有利条件。这里植被非常稀疏，覆盖度很小一般为5-20%。禾本科早熟禾、羊茅类和嵩草属为基本建群植物，还分布水母雪兔子、黑蕊无心菜、丝梗婆婆纳、四列红景天、小丛红景天、白兰翠雀花、甘青乌头、小舌垂头菊、矮垂头菊、黄花垫柳、甘肃雪林芝、西北蚤缀、玉龙蕨、垫状点地梅、褐毛风毛菊、龙胆等。

（6）裸岩

裸岩分布于迭山山脊海拔大于4200米的高山地段，由于路途遥远，山峰陡峭，危险性极高，一般人难以到达，因此没有做实地调查。最高处真实的植物分布情况留下了一片空白。实际上在更高海拔还有植物分布，像垫状点地梅、雅江点地梅、五叶双花委陵菜、水母雪兔子、褐毛风毛菊、伏毛铁棒槌、紫红假龙胆、云雾龙胆、鸭首马先蒿、矮垂头菊等耐寒耐旱植物。据有关资料，甘肃雪灵芝、福禄草等在青海、西藏东部、甘肃南部、四川西部、云南北部海拔3500-5300米的高山草甸、山坡草地、流石滩带均有分布^［3］，就是数量很少。可见植物的垂直布范围非常广泛。

4 结果分析

（1）保护区植被垂直分布带普只代表植被分布的一般情况，受地形、地貌、土壤、降水、小气候、立地条件以及人为活动的影响，现实当中各带之间并非截然分开的，而是带与带之间有一定范围的过渡区域，相互之间有交叉渗透甚至跨带的现象，而这种现象也只有相邻2个带之间发生。划分植被带目的是把自然界植被垂直分布的各种形态表现以海拔尺度给予定位量化，增加研究和掌握其特征的直观性，进而把林业调查实际上升到理论的高度，让研究人员对它的认识深化到一个新的层次阶段的过程。划分带普其实就是在总结植被分布特征的基础上人为进行植被类型的界定手段。保护区地势总体上以高原山地为主，最高峰迭山主峰扎伊克嘎海拔4920米，最低点木耳镇多坝村海拔2450米，相对高差2470米。在这近乎2500米的垂直高度上把植被分布情况按照垂直带普的方式直观形象地描述出来，其方法是科学的，也是符合实际的。它为广大自然科学研究和从事实际工作的人们提供了极有价值的参考，发挥了强有力的指导作用。

（2）保护区内植被垂直分布明显，具有北温带区系植被垂直地带性分布和高原高寒山地森林植被的典型特征。海拔从低向高，阴坡分布着针阔混交林——寒温性针叶林——寒性针叶林——高山灌丛草甸——流石滩植被——裸岩；阳坡则为灌丛草原——旱生针叶林或草原——草原草甸——高山灌丛草甸——流石滩植被——裸岩这样的序列呈现出来，十分具有层次感。在3600米海拔以上，阴阳破植被分布类型几乎一致，混为一体；海拔2400-3600米之间阴阳破植被分布有明显差异，呈现出“阳坡草，阴坡林”这样一个生态格局。

（3）各分布带的相对高差差异很大，带宽（厚度）不一样，这是由植被分布的自然状态所反映出来的特征性质决定的。各带有各自的特征，具体表现为内部结构组成的不同；植物的性质不同（如木本与草本；常绿与落叶；一年生与多年生；地面芽和地上芽等）；植被景观的不同；所处的生态位不同。山地植被垂直带的组合排列和更替顺序构成该山体植被的垂直带谱，位于同一水平植被带中的山地,植被的垂直地带性总是相似的。

（4）草本植物在保护区生境条件下显得适应性非常强大，具有跨带生存的特点，而木本植物则不同，跳不出自己所在的植被带普，特别是乔木，的确受到海拔高度约束限制。就像紫苞雪莲从海拔2500-3300米均有分布，其它菊科植物也有跨一个带或两三个带存在的情况非常普遍。玄参科的马先蒿属植物从低海拔到高海拔都有分布，跨带现象十分明显，有类似现象的还有禾本科、莎草科、毛茛科、罂粟科等植物。

（5）构成建群种的植物并不是科内种类最多的植物。在乔木林中，云杉、冷杉绝对占优势，是构成亚高山寒温性针叶林的建群树种，不论在面积、林木数量、蓄积量上都处于优势地位。灌木当中，沙棘、（灌木）柳类、杜鹃、小檗、荀子、锦鸡儿、蔷薇、鲜卑、箭竹在不同的垂直分布带上构成当地的建群种。草本植物则在中底海拔以禾本科草、苔草、嵩草、蒿类、橐吾、马先蒿、凤毛菊、香青等共同构成建群种。高海拔地区则以禾本科、莎草科为建群种，其它植物尽管种类繁多但在面积和实际数量上并不占优势，就像菊科植物在保护区多达45属141种，但它大面积构成当地建群种的情况并没有，只在一定范围内像蒿属、橐吾属、风毛菊属、香青属、亚菊属、火绒草属能够形成小面积的优势种群。

（6）垂直分布带不仅反映了保护区植物资源的丰富性和多样性，而且也反映了植被的脆弱性和不可逆性。山地落叶阔叶混交林带和亚高山寒温性针叶林带总计采集到的植物标本高达1003种，占标本总量的90.5%，充分证明中低山位置是保护区各种植物集中分布的区位，也是植物多样性表现最丰富的区域。海拔从2300米一直到3600米，垂直梯度达1300米，面积非常广阔，因此，这个海拔梯度代表的范围就是物种多样性和遗传多样性的基因库，是需要重点保护管理的核心部位。而处于4000米以上的流石滩植被稀疏带和高山裸岩，植被非常稀疏，植物种类不多，但这个分布带自然环境非常恶劣，生态极其脆弱，滑坡、山体崩塌等地质灾害多发，水土流失严重，如果遭到人为活动频繁、火烧、过度放牧等破坏过程，植被恢复困难极大，甚至会出现永久不能逆转的严重后果。

（7）草本植物种类占的比例很高。木本为191种，占17.2%，草本为917种，占82.8%。其中，又以多年生草本植物的种类最多，有786种，占草本植物总种数的85.7%。一、二年生草本植物的种类较少，共有124种。寄生草本植物有3种。水生草本植物有4种。

（8）植物资源都有一定的价值。保护区分布国家重点保护植物20种，是为濒危珍稀植物，具有较高保护价值，其中十多种兰科植物具有药用、观赏价值。

另外，检索出草本植物中有386种药用植物，占保护区草本植物总种数的42.1%，药用植物资源丰富。其中，以菊科、毛茛科、豆科、蔷薇科和伞形科的植物居多。应用较为广泛的药用植物有柴胡属、蒲公英属、蒿属、风毛菊属、黄芩属、升麻属、龙胆属、秦艽属、大黄属、黄芪属、羌活属等，这些药用植物有的以全草入药，有的以根和根茎入药，有的果实和种子入药，有的以叶入药，有的以花或花序入药，有的以根皮或茎皮入药。此外，油松和长苞香蒲的花粉也有药用价值。

综合以上分析，保护区的植被垂直分布具有鲜明的特色，带普层次分明，阴坡阳坡差别很大，各带普具有各自的植物群落种类和内部组成结构，草本和木本植物处在不同生态位上发挥的生态功能大小不一样，但都具有不同资源价值。

因此，保护区的中心任务就是要保护所有生物资源的安全，让它彻底回归它的自然属性。任由一切生物自由地生长，自然地死亡，不断通过自然修复力量推动进展演替效果更加明显，使植被种群结构、数量结构逐渐趋于完善合理，实现植被群落向更高等级进展演化，最终成为顶级群落。

参考文献：

[1] 陕西省农林学校，辽宁省林业学校.森林生态学 [M].北京:中国林业出版社,1985.第一版

[2]薄乖民，何录德.甘肃洮河自然保护区科学考察报告[M].西安:西安地图出版社,2006.

 [3]《甘肃植物志》编辑委员会编.甘肃植物志 第2卷[M].兰州：甘肃科学技术出版社，2005

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